Образовательный ресурс профессора      Петра Всеволодовича Яньшина 

Психология и психосемантика  ЦВЕТА  Психология     Психосемантика      Цвета         Психосемантика

Часто задаваемые вопросы

Часто задаваемые вопросы по психологии Цвета

English version of page

На главную страницу

Автор 

Список моих научных трудов по Цвету

FAQ
Психосемантика Цвета
Определения Цвета
Психосемантика
Цветовое зрение
Эволюция цветового зрения
В чем ошибался Ньютон?
Библиография

Архив сайта

Гостевая книга

Дружественные сайты

На этой странице помещены тезисы и определения, защищенные в докторской диссертации автора на заседании диссертационного совета Д 501.001.14 в Московском государственном университете им.М.В.Ломоносова 7-го июня 2001 г. Ведущая организация: Институт психологии Российской академии наук.(Текст доклада)

Последнее обновление страницы 14.08.09

Эволюция цветового зрения

Расхожее мнение наделяет способностью цветового зрения только человека. Так ли это? 

Сколько сотен миллионов лет человеческому глазу?

Согласно литературным данным (Кравков, 1951; Педхем, Сондерс, 1978; Хайнд, 1975; Милн, Милн, 1966; Линдблад , 1991; Тинберген, 1993; Цоллингер, 1995), цветовое зрение встречается на весьма ранних ступенях эволюционной лестницы: им обладают уже насекомые (шмели, пчелы, мухи, бабочки). Это следует и из исследования их поведения, и из наличия в цветах целого ряда пигментов, привлекающих насекомых в период опыления. Вместе с тем выяснено, что диапазон чувствительности насекомых сдвинут в ультрафиолетовую область (в ущерб красной), что означает, что нам недоступны многие видимые ими цвета, а им – красный, который, вероятно, они воспринимают как «инфражелтый» (по аналогии с нашим инфракрасным), или черный. Лучше всего насекомые реагируют на желтые, синие и фиолетовые оттенки, причем доказано, что на их поведение в данном случае влияют не ультрафиолетовые или инфракрасные лучи, а именно цветовые различия (Тинберген, 1993).

 В настоящее время считается, что среди позвоночных наличие цветового зрения встречается у всех костных рыб, яркостью окраски часто соперничающих с цветами и оперением тропических птиц, некоторых амфибий (тропические лягушки, жабы, аксолотль) и пресмыкающихся (агама, черепахи, ящерицы, гекконы, змеи). Ряд закономерностей работы цветового рецептора был изучен именно при исследовании сетчатки рыб (очень сходной с сетчаткой приматов) и пресмыкающихся, а не на сетчатке человека.(Орлов, 1966; Пэдхем, Сондерс, 1978; Черноризов, 1995). Цвета играют роль в инстинктивном поведении многих видов рыб. Например, красное пятно на объекте является врожденным релизером[1] агрессивного поведения самца колюшки, а некоторые цехлидовые распознают по цвету своих мальков (Тинберген, 1993; Хайнд, 1975).

Хорошим цветовым зрением обладают многие дневные птицы, различающие, в отличие от насекомых, и цвета красной области спектра. Доказано, что красная окраска многих ягод и красные пятна на теле (клювах, оперении) служат врожденными релизерами поведения ряда видов птиц (серебристая чайка, европейская зарянка, некоторые попугаи) (Хайнд, 1975; Тинберген, 1995). Совы, однако, ведя ночной образ жизни, не видят цветов в красной части спектра (Милн, Милн, 1966). Доказан врожденный характер цветовых ключевых раздражителей при пищевом и половом поведении для некоторых видов птиц. Зяблики, например, предпочитают самок с красной грудкой, птенцы серебристой чайки охотнее выпрашивают корм у родителей с красной отметиной на клюве, утята предпочитают клевать зеленый корм, а цыплята – оранжевый и синий. Хесс (см. Хайнд, 1975, с. 532-533), предлагая птенцам клевать разноцветный корм, посчитал возможным разделить все виды птиц на три категории в соответствии с дифференциальной чувствительностью к цвету: 1) кривая чувствительности имеет две вершины: в синей и красной областях спектра; 2) одна вершина в желто-зеленой части; 3) отсутствие предпочтения какой-либо части спектра. Заметим, что отсутствие врожденного предпочтения цвета корма не свидетельствует об отсутствии цветового зрения.

Тут следует заметить, что птицы не входят в человеческую эволюционную ветвь. Это - рептилии, освоившие воздушное пространство. Поэтому глаза птиц - это даже потенциально - аналоги, а не гомологи человеческого глаза.

Разнообразие оттенков внешности достигается как насекомыми, так и птицами и рыбами не только за счет красящих пигментов, но и обусловлено интерференционными и дифракционными явлениями (чешуйки крыльев бабочек либо “глаза” на хвосте павлина). Для этих живых существ цветовое зрение играет важную роль при размножении (привлечение), поиске пищи и сохранении жизни (маскировка, мимикрия). В обзоре Х. Хайнда (1975) приводится сводная таблица дифференциальной реактивности 17 различных биологических видов на «ключевые раздражители». В восьми случаях цвет выделяется как главный признак, вызывающий реакцию, в четырех случаях, - как второстепенный. Любопытно, что столь же важную для существования роль Цвет играет и для растений, "сотрудничающих" с насекомыми и птицами.

Среди млекопитающих собаки и кошки обладают слабым цветным зрением. Грызуны (кролики, мыши), а также копытные не различают цвета. Слабое цветное зрение обнару­жено у белок и грызунов из семейства беличьих (сурки, суслики) (Орлов, 1966); оно отсутствует или почти отсутствует у большинства современных животных (морских свинок, коров, лошадей, собак, свиней, овец и т.д.) (Милн, Милн, 1966).

Человекообразные обезьяны и большинство приматов обладают цветовым зрением подобно человеку (Орлов, 1966). У низших приматов (полуобезьян, лимуроидов) цветового зрения нет, поскольку это ночные животные. У хвостатых обезьян обнаружено цветовое зрение типа протонопии: различают только синий и желтый, серый вместо голубого, красные оттенки отсутствуют (Кравков, 1951).

Из сказанного следует, что цветовое зрение - очень древняя способность, появившаяся ранее завоевания жизнью суши, и уже тогда цвета имели сигнальную функцию. Отсутствие цветоразличения у большинства млекопитающих объясняется его последующей утратой: на протяжении эволюции наземных теплокровных количество видов, обладающих цветовым зрением, постоянно сокращалось в связи с ночным образом жизни. Такая частичная утрата цветового зрения в связи с ночным образом жизни (совы, хвостатые обезьяны и др.) вызывает протонопию, неразличение цветов красного края спектра. “Подобно другим свойствам, утраченным наследственным веществом, цветочувствительные клетки не восстанавливаются, таков один из непреложных законов эволюции” (Линдблад, 1991, с. 108). Иллюстрирует протогнопию человеческое сумеречное зрение и характерный для него "сдвиг Пуркинье". В сумерках цвета красной части спектра становятся оттенками серого и коричневого, и синие - становятся ярче и насыщеннее. Вероятно, именно такими видят краски мира ночные животные с остаточным цветовым зрением.

Из сопоставления строения и физиологии сетчатки, а также колориметрических исследований более 30 представителей пяти классов позвоночных (рыб, амфибий, рептилий, птиц, млекопитающих) О.Ю. Орлов делает вывод, что в основе цветоразличения могут лежать очень различные сочетания цветовых приемников (цветовоспринимающих аппаратов). «…Обращает на себя внимание тот факт, что черты сходства и различия систем мало коррелируют со степенью систематической близости или удаленности соответствующих групп. <…> Такие далекие систематически группы, как рыбы и приматы, имеют весьма сходные системы цветового зрения, тогда как в пределах класса млекопитающих (приматы, белка, кошка) и особенно среди рептилий (черепаха, агама, гекконы, змеи) разнообразие очень велико» (Орлов, 1966, с. 19). Т.е. органы цветового зрения  низших позвоночных (исключая рыб) сильно отличается по своему строению даже у близких видов!

Для объяснения этого факта О.Ю. Орлов присоединяется к теории трансмутации Уоллса (1934, 1932), состоящей в том, что при переходе от дневного к ночному образу жизни и обратно сетчатка то теряла, то приобретала вновь колбочковый либо палочковый аппарат путем преобразования (трансмутации) рецепторов одного облика в другой. «Таким образом, весьма вероятно, что цветовое зрение современных позвоночных развилось в результате независимого и неоднократного возникновения его среди нескольких групп, что объясняет видимое отсутствие преемственности между разными группами» (Орлов, 1966, с. 20). 

Но это – только предположение, способное объяснить различие, но не сходство. Поразительное сходство между сетчаткой рыб и приматов здесь объясняется через гипотезу конвергенции далеких форм в ходе эволюции, т.е. случайностью.

Ничто не мешает нам выдвинуть иное объяснение сходству между строением цветового анализатора рыб и человека, - оно объясняется непрерывной линией преемственности строения сетчатки от рыб к приматам. Тогда факт наличия цветового зрения у человека и приматов свидетельствует о том, что ни один из биологических предков современного человека не вел достаточно длительно ночной образ жизни. Это объяснение не менее правдоподобно, чем то, согласно которому приматы случайно «воспроизвели заново» цветовой анализатор рыб. 

Навряд ли когда-либо удастся получить прямые доказательства этой гипотезы. В отличие от костей, мягкие ткани не сохраняются миллионы лет. 

Можно привести лишь косвенные доказательства. Уже первые полуобезьяны обладали цветовым зрением (Линдблад, 1991).[2]  Если принять гипотезу, что цветовое зрение мы унаследовали от низших позвоночных (рыб), что доказывается анатомическим, физиологическим, химическим и структурным сходством строения сетчатки, то цветовое зрение следует изучать не на приматах, а на рыбах, как это нередко и делается (Пэдхем, Сондерс, 1978; Черноризов, 1995), и рассуждения об эволюции цветового зрения от протонопии к трихроматизму[4] (С.В.Кравков) нельзя признать обоснованными. Ведь уже у карпа имеются все три типа колбочек и даже детекторов оппонентного типа, но находятся эти детекторные клетки еще в самой сетчатке, а не в латеральном коленчатом теле, как у приматов и человека. (Пэдхем, Сондерс, 1978). Хотя карп обладает повышенной чувствительностью в красно-оранже­вой, а не зе­лено-желтой области спектра, диапазоны частот реагирования рецепторов карпа и человека почти не различаются по ширине.

Таким образом, факты свидетельствуют в пользу того, что эволюция цветового анализатора шла параллельно с развитием ана­томических и функциональ­ных отделов центральной нервной системы (промежуточного, среднего мозга, коры), по «вертикали», а не в сторону дифференциации цветочувствительных клеток периферического отдела анализатора (колбочек сетчатки). Сохранение (даже небольшое расширение) диапазона чувствительности при усовершенствовании структуры цветового анализатора в ходе наземной эволюции высших позвоночных, а также многократное восстановление цветового зрения при «временной» потере в ходе эволюции остальных классов позвоночных свидетельст­вует, что цвет играл существенную роль в их жизнедеятельности. О центральном значении цветоразличения для человека свидетельствует хотя бы тот факт, что все 6,5 миллиона колбочек,  как у карпа, так и у человека, располагаются в фовеа - центральной зрительной ямке, области максимально четкого зрения.

Итак, пока цветовое зрение у других теплокровных деградировало, у наших предков оно эволюционировало. Это также означает, что человеческому глазу, в принципе, столько же миллионов лет, сколько глазам рыб!

Литература для самостоятельного изучения:

Кравков С.В. Цветовое зрение. М.: Изд-во Академии наук СССР, 1951. 175 с.
Милн Л.Дж., Милн М. Чув­ст­ва жи­вот­ных и че­ло­ве­ка. М.: Мир, 1966. 302 с.
Пэд­хем Ч., Сон­дерс Ж. Вос­при­ятие Све­та и Цве­та. М.: Мир, 1978. 255 с.
Роу К. Концепция цвета и цветовой символизм в древнем мире // Психология цвета. Сб. пер. с англ. М.: Рефл-бук, Ваклер, 1996. С. 7-46.
Хайнд Р. Поведение животных. М.: Мир, 1975. 855 с.
Цоллингер Г. Биологические аспекты цветовой лексики // Красота и мозг. Биологические аспекты эстетики. М.: Мир, 1995. С.156-172.
Черноризов А.М. Цветовое зрение рыбы как модель цветового зрения человека //  Вестник МГУ. Сер. 14, Психология, 1995. № 4. С. 35-45.

На начало страницы